파파야 성감별 및 동정 연구의 새로운 진전 Xuan 파파야와 파파야 사진

요약: 파파야에는 세 가지 기본 성별 유형이 있으며, 성별 유전은 상대적으로 복잡합니다. 본 논문에서는 식물 다형성, 성 결정 및 식별, 연계 유전자 지도 구축, 분자 표지를 이용한 선택 기술 및 꽃 기관 개발에 대한 연구 진행 상황을 검토하고 파파야 성별 식별의 응용 전망에 대해서도 논의합니다.

키워드: 파파야, 성별 판별, 연구 진행

CLC 번호: Q75

문서 식별 코드: A

기사 번호: 1007-7847(2006)01-0001-06

파파야(Crica papaya L.)는 신선한 과일로 아름다운 외관, 좋은 색상 및 향기를 지닌 유명한 열대 과일입니다. "링난 최고의 과일"은 우리 나라 남부에서 널리 재배됩니다. 파파야는 식용이 가능한 것 외에도 매우 중요한 산업적 응용 가치를 가지고 있습니다. 미성숙 파파야 우유에는 과학 연구, 식품 가공, 의료, 화장품, 미용 등에 널리 사용되는 다양한 파파인 유사 물질이 포함되어 있습니다. 현대 기술은 파파야가 영양, 질병 예방, 항암, 건강 관리 및 미용을 통합하여 아무런 해를 끼치지 않고 수백 가지 이점을 가지고 있는 과일의 보물이라는 것을 입증했습니다.

파파야는 대개 씨앗으로 번식하기 때문에 묘목을 키우는 과정에서 '파파야 수컷', 즉 수컷 식물이 많이 나타나기 때문에 식물의 성별은 꽃이 피어야 알 수 있다. -8개월 이후에는 형태상 정확하게 판단할 수 없으며, 일반적으로 수컷 개체가 3~5% 정도를 차지하며, 꽃이 피었을 때 뽑아야 하는 상황은 큰 낭비를 가져올 뿐만 아니라. 생산 시에는 "파파야 수컷"이 있는 과수원에서 바람직하지 않은 성장을 남깁니다. 종자는 장래에 번식할 묘목에 많은 수의 "파파야 수컷"을 나타나게 하므로 매우 해롭습니다. 파파야의 성 결정과 식별을 연구하는 데 큰 의미가 있습니다. 이 기사에서는 이 분야의 새로운 발전을 검토합니다.

1. 파파야 꽃의 다형성

파파야의 기본 꽃형은 수꽃, 암꽃, 양성꽃의 3가지로 나눌 수 있다. 따라서 파파야의 식물형은 다음과 같다. 또한 수컷(수컷 또는 암수), 암컷(암컷) 및 자웅동체의 세 가지 기본 유형으로 구분됩니다. 재배 품종은 주로 자웅동체와 암컷의 두 가지 유형으로 나뉩니다. 우리 나라에서 주로 재배되는 "빨간색"품종은 자웅동체 계통입니다. 자웅동체 식물은 널리 재배되지만, 자손의 성별이 분리되는 경우가 많습니다. 분리 비율은 일반적으로 2:1(자웅동체:암컷)입니다. 식물의 성별은 성장한 지 6~8개월 후에 꽃이 핀 후에만 결정됩니다.

세 가지 일반적인 기본 꽃 유형 외에도 파파야에는 다른 꽃 유형도 있어 매우 광범위한 다형성을 나타내며 자웅동체 식물에서 "수컷 파파야"의 열매와 수꽃이 피는 보고도 있습니다( 즉, 이성화 단필(암꽃, 수꽃, 양성꽃이 같은 식물에 동시에 나타나는 현상) 현상은 파파야의 꽃무늬 표현과 유전이 매우 복잡함을 알 수 있다.

자연에는 자웅이가 흔하다. 예를 들어 고등 식물 중 은행나무, 키위, 아스파라거스, 나한과, 주목 등은 모두 자웅이 식물이다. 동물과 마찬가지로 배아기에 결정되지만, 성장, 분화, 발달 이후의 특정 단계에서 결정될 수 있으며, 동시에 영양, 온도, 습도, 빛의 강도와 같은 외부 환경 조건에 의해서도 다양한 정도의 영향을 받습니다. , 햇빛 등의 요인으로 인해 많은 고등 식물의 성적 분화가 불안정하며, 파파야의 경우 계절, 고온 및 부적절한 가지치기로 인해 꽃 모양과 성별도 변경됩니다. 예를 들어, 수컷 식물이 암컷 식물이나 자웅동체 식물이 되는 것은 환경적 요인의 결과입니다.

파파야 식물의 성별에 따라 결실 성능, 과일 모양 및 품질에 큰 차이가 있습니다. 수컷 식물은 열매를 맺을 수 없기 때문에 "파파야 수컷"이 나타나지 않도록 노력해야 합니다.

2. 파파야 성별 판별 및 식별에 관한 연구

2.1 형태학적 식별

파파야 육종 및 재배에 있어서 묘목 단계의 식물 성별 식별이 중요합니다. 특정한 의미가 있습니다. 묘목의 형태는 식물종에 따른 차이가 거의 없으며, 개화 시 꽃기관의 모양으로만 판단할 수 있다.

품종과 성별에 따라 파파야의 결실 습관, 과일 형태 및 품질에는 큰 차이가 있으므로 생산에 형태학적 식별 방법을 적용하는 것은 매우 제한적입니다. 성장했지만 결과는 이상적이지 않습니다.

2.2 성별의 유전적 규칙에 관한 연구

유전학 연구의 수준이 향상됨에 따라 식물의 성별에 대한 연구가 주목을 받기 시작했습니다. , 식물 성별에 대한 연구는 항상 세계의 관심의 초점이었습니다. 식물 연구의 약한 연결 고리인 식물 성별 유전 정보를 해석하는 것은 항상 연구자들의 꿈이었습니다. 파파야는 이배체이지만 9쌍만 있습니다. 염색체(2n=18)이며, 게놈도 372Mbp 정도로 매우 작지만, 아직까지 이에 대한 사람들의 유전적 연구와 이해는 매우 피상적입니다.

파파야의 성별 유전에 대한 이해와 관련하여, 이미 60년 전 누군가가 파파야의 성별이 세 가지 대립 유전자에 의해 제어된다는 가설을 제안했습니다. 세 가지 식물 유형의 잡종 자손의 성 분리 비율에 따르면 Storey 등은 세 가지 대립 유전자가 M1, M2 및 m이며 각각 수컷, 자웅동체 및 암컷 특성을 제어하며 그중 M1과 M2가 우세하다고 믿었습니다. m은 열성이며, 수컷, 자웅동체 및 암컷 식물의 유전자형은 각각 M1m, M2m 및 mm인 반면, 유전자형 M1M1, M1M2 및 M2M2를 갖는 접합체는 모두 유산을 나타냈으며 성 결정 유전자가 위치했습니다. 우성 조합은 우성 유산으로 이어져 자웅동체 계통의 자손이 2:1로 분리됩니다. Storey는 나중에 이 가설을 수정하여 성 결정이 단일 유전자의 결과가 아니라 성 염색체의 매우 좁은 범위에 클러스터된 유전자 복합체에 의해 제어된다고 믿었습니다. 또한 Hofmeyr는 M1과 M2가 손실되었다고 보고했습니다. 속내 혼성화 결과를 바탕으로 호로비츠와 히메네즈는 파파야의 성 결정이 수컷인 XY형이라는 점을 지적했습니다. XX이고, 성별은 XY2와 Y2입니다. 돌연변이된 Y 염색체입니다. 최근 Liu 등은 성 염색체의 진화가 성 결정 유전자 근처의 염색체 영역에서의 재조합 억제와 관련이 있다고 제안했습니다. 시간이 지남에 따라 이러한 변화는 Y 염색체의 감소 및 X 염색체와의 분리로 이어질 수 있습니다. 인간의 경우 Y 염색체의 5%만이 X-Y 염색체 재교환을 나타내는 것으로 밝혀졌습니다. 따라서 파파야에는 남성 특유의 영역(염색체 길이의 약 10%)만이 엄격한 재조합 억제 및 DNA 서열 변화를 겪은 원래의 Y 염색체가 포함되어 있다고 믿어집니다. 이 발견은 성의 기원을 더욱 뒷받침합니다. 염색체에 대한 직접적인 증거를 제공합니다.

또 다른 가설은 세 가지 대립 유전자가 서로 다른 꽃 패턴의 형성을 안내하기 위해 서로 다른 거래 인자를 암호화하고 유전자 수준에서 단백질 번역 수준까지 성 결정을 발달시킨다는 것입니다.

2.3 연관 유전자 지도 구축

고밀도 연관 유전자 지도는 표적 유전자를 분리하고 복제하는 첫 번째 단계일 뿐만 아니라 유전 연구를 위한 중요한 도구이기도 합니다. 연관 유전자 지도 구축은 매우 중요합니다. 관련 유전자 및 분자를 복제하려면 마커 지원 선택이 적합합니다. 현재 많은 작물의 연계유전자지도가 구축되어 있다.

파파야 연관 유전자 지도의 구축은 다른 작물에 비해 훨씬 뒤떨어져 있습니다. 최초의 유전자 지도는 60년 전에 구축되었는데, 여기에는 성적 유형, 꽃 색깔, 줄기 색깔이라는 세 가지 형태학적 지표만 포함되어 있습니다. 1996년에 Sondurt는 분자 마커를 기반으로 한 두 번째 유전자 지도를 보고했습니다. 이 유전자 연결 지도에는 62개의 RAPD 마커가 있으며, 첫 번째 연결 그룹에 위치하며 해당 위치의 양쪽에 하나씩 있습니다. 유전적 거리는 7cM이다. 최근 하와이 대학의 HaoL 등은 Kapoho와 SunUp의 54계통 F2 개체군을 기반으로 세 번째 고밀도 분자 연결 유전자 지도를 구축했습니다. 이 지도에는 1,498개의 마커가 포함되어 있습니다. 파파야 고리반점 바이러스 외피 단백질 마커, 성별 형태학적 마커 및 신선한 과일 색상 마커 등. 이들 마커는 12개의 연결 그룹으로 나누어져 전체 게놈의 3294.2cM을 차지하며, 마커 사이의 평균 거리는 2.2cM입니다.

이들 표지에 대한 추가 연구에서는 성 결정 부위 근처의 성 유전자로부터 225개의 표지가 분리된 것으로 나타났습니다. 거의 동시에 Chadesworth는 성 결정 유전자를 운반하는 염색체에 대한 매우 상세한 지도를 구축했습니다. 지도에서 파파야의 성 결정 유전자가 지도에서 매우 집중된 재조합 영역에 위치한다는 것을 알 수 있습니다. 다른 남성 특정 영역(예: 포유류의 영역)과 유사하지만 이 영역은 여전히 ​​파파야 게놈의 작은 부분이며 그 결과는 Hao와 일치하여 성을 결정하는 유전자와 그 가까운 마커는 긴밀하게 연결되어 있다,

2.4 성별과 관련된 DNA 분자 마커 연구

기본적인 유전자 분석 방법으로 분자 마커 기술은 다음과 같은 다양한 분야에서 널리 사용됩니다. 동물, 식물, 인간의 유전자 지도 작성 및 유전자 분석 분자마커는 생물학적 거대분자, 특히 유기체의 유전물질인 핵산의 다형성을 기반으로 한 유전자좌(10CUS)를 식별하는 효과적인 수단입니다. 분자 표지는 유전학을 안정화시키는 능력을 가지고 있으며, 유전 방법이 간단하고 개별 유기체 및 집단의 특성을 반영할 수 있어 현재 가장 빠르게 발전하는 유형의 유전자 표지입니다.

분자마커를 이용한 선별기술은 육종실천에 분자마커 기술을 구체적으로 적용한 것으로, 많은 작물의 조기 선별에 성공적으로 보고되었으며, 이는 또한 연구자들이 수컷 파파야 식물의 조기 제거를 개발하도록 장려합니다. .분자표지 선별기술. 파파야의 성 다형성, 간헐적인 성전환, 성 염색체의 돌연변이적 손실로 인해 파파야 성에 대한 분자 수준의 연구는 항상 뜨겁고 어려운 연구 주제였습니다. 최초로 성공을 거둔 사람은 하와이 대학 부교수 등이었으며, 그들은 파파야의 성별과 밀접하게 연관되어 있는 3개의 RAPD 마커를 획득한 후 프라이머를 합성하여 SCARTl2와 SCARWll로 전환시켰습니다. 자웅동체와 수컷 식물 사이에서 생산될 수 있습니다. SCARTI는 모든 식물 유형에서 이 PCR 생성물을 거의 생성하지 않습니다. 따라서 이 세 쌍의 프라이머를 사용하여 세 가지 파파야 식물 유형을 구별할 수 있습니다. 이를 바탕으로 파파야 식물의 종류를 검출하는 기술, 즉 T1을 양성대조군으로 사용하고, Wll 또는 T12를 사용하여 자웅동체와 수컷 식물을 식별하고, 묘목 단계에서 조기 성별 식별을 수행하여 파파야의 성별을 예측하는 기술 개발에 성공했습니다. 99.2%의 정확도로 파파야를 선별하여 초기 선별 목적을 달성했습니다. 이후 파라스니스, 레모스, 우라스키도 남성(남성 특정), 자웅동체 특정(자웅동체 특정) 및 분자 표지 기술 및 표지 보조 기술을 성공적으로 개발했습니다. 수컷과 자웅동체를 각각 구별하는 기술과 조기 성별 선택. Eliana 등은 RAPD 기술을 사용하여 상업용 품종 Solo의 세 성별의 자손을 구별했으며, 프라이머 BC210에 의해 생성된 마커 BC210438이 시험 물질의 자웅동체 균주 유형을 검출할 수 있음을 발견했습니다. 이후 SomsriI 등도 DNA 증폭 지문 기술을 사용하여 파파야의 성별 유전자 마커를 연구했습니다.

진핵 생물 게놈의 광산위성체와 미세위성체 DNA는 다형성이 풍부하여 게놈 전체에 광범위하고 고르게 분포되어 있기 때문에 매우 보수적이고 지배적으로 유전되며, 안정적인 유전정보를 대량으로 제공할 수 있다. 분석이 간편하고 빠르다는 등 일련의 장점을 갖고 있기 때문에 생물학적 유전지도 작성, 집단 유전학 연구 및 기타 측면에서 널리 사용되었습니다. 인도의 Parasnist3와 다른 연구자들은 최근 파파야의 성별을 식별하기 위해 미세위성체 프로브와 미니위성체 프로브를 사용했습니다. 그들은 미세위성체 프로브(GATA)4가 연구된 파파야 품종에서 성 특이성을 보여주었다고 믿고 있으며, 따라서 묘목에서 파파야의 성별 식별을 위한 마이크로위성체 마커를 개발했습니다. 동시에 파파야의 X염색체와 Y염색체의 유전물질이 서로 다른 성적 분화 과정으로 인해 완전히 다르다는 사실도 밝혀졌으며, 이는 염색체 물질 수준에서 성별 차이가 유전된다는 사실을 보여줍니다.

우리나라의 학자들은 파파야의 성별을 연구하기 위해 분자 표지를 사용하는 방법도 연구했습니다. Chen Zhonghai는 동종효소 기술과 단백질 SDS-PAGE 방법을 사용하여 세 가지 유형의 파파야(암컷, 수컷, 자웅동체)를 연구했습니다. 성별의 차이 암컷, 수컷 및 자웅동체 계통 간에 퍼옥시다제(POD), 에스테라제(EST) 및 폴리페놀 산화효소(PPO) 동종효소의 효소 프로파일에 차이가 있는 것으로 나타났습니다. 전체 효소 활성 경향은 암컷입니다. 식물은 활동성이 더 강하고, 수꽃과 자웅동체 식물은 활동이 약하며, 암수와 자웅동체에 비해 수식물의 잎자루에는 afl이 하나 더 있습니다. 0.29의 퍼옥시다제 동위효소 밴드, Rf=0.75의 추가 에스테라제 동위효소 특이적 밴드, 성숙한 잎에는 Rf=0.35가 없는 폴리페놀 옥시다제 밴드가 있는데, 이는 이 세 가지 특정 밴드가 파파야를 식별하기 위한 기준으로 사용될 수 있음을 시사합니다. Zhou Guohui는 혼합 분리 집단 분석 방법을 사용하여 205개의 10-염기 무작위 프라이머 중에서 파파야 자웅동체 유전자(M2)의 RAPD 마커를 찾았으며, 이 두 프라이머는 210개 개별 파파야 식물의 DNA를 검출하는 데 사용되었습니다. 그 결과, OPQ071800과 OPE061050은 M2 유전자와 밀접하게 연관되어 있으며, 이들의 유전적 거리는 각각 4, 5cM, 9cM으로 나타났다.

2.5 다른 방법에 의한 성별 식별

Awadt3]는 3개월 된 페어차일드 품종의 잎과 잎자루를 재료로 사용하여 화학적 조성의 차이를 분석하고 화학 물질 간의 관계를 탐구했습니다. 파파야 잎의 조성과 성별 발현에 있어서 엽록소 가용성 고형분, 총산, 총페놀 함량은 암수 잎에서 큰 차이가 없는 것으로 나타났으나, 건조물 함량이 높은 암수 잎을 통해 검출할 수 있었다. , 잎자루의 규소, 인돌 및 잎 아미노산과 유리 프롤린 함량은 암 식물의 조기 식별에 사용될 수 있습니다. 높은 과산화효소와 유리 프롤린 함량을 예측하는 데 사용되며, 많은 연구자들이 다양한 측면에서 파파야 묘목을 조기 식별하기 위한 몇 가지 다른 방법을 개발했습니다.

또한 재배 및 관리에 대한 일부 조치도 파파야 묘목에 영향을 미칠 수 있습니다. 파파야의 성별 발현. Suranant는 파파야 묘목을 처리하기 위해 NAA와 GA-3를 사용했으며, 적절한 농도의 NAA 처리가 개체군에서 수컷 식물과 암컷 식물의 비율을 감소시킬 수 있음을 발견했습니다. 그러나 수컷의 특성은 다른 두 가지 성적 유형보다 먼저 나타납니다. 따라서 화학약품인 NAA와 GA-3를 적시에 살포하면 수컷 식물의 조기 식별과 수컷 식물의 감소가 달성될 수 있다고 보고되었습니다. 100μg/g NAA로 묘목을 처리하면 암식물의 비율이 46%에서 62.5%로 증가할 수 있으며, 이는 위의 관점을 뒷받침합니다.

3 꽃 기관의 발달

청파파야의 독특한 꽃 기관 발달 과정을 얻기 위해 일부 연구자들은 중국의 Xie Mingxian과 다른 연구자들이 해부 현미경을 사용하여 파파야 자웅동체 계통의 꽃 기관 형성 과정의 형태적 변화를 관찰했습니다. 타이농 2호 파파야의 각 자웅동체 계통을 관찰하기 위한 주사형 전자현미경. 꽃받침과 꽃잎 원기가 차례로 나타나는 부분(1~3절), 수술과 심피 원기 등이 나타나는 초기 암수 꽃기관 원기 형성 단계(4~6절), 수술 형성 완료 단계(절편) 7-9) 꽃잎과 꽃대가 뚜렷하게 보일 때, 심피가 완전히 치유되고 가지 모양의 암술머리가 형성될 때 암술이 형성된다(10-14절). 추가 연구에서는 파파야 꽃 기관의 형성 과정이 부착된 마디 수와 안정적이고 일관된 관계를 가지고 있음을 발견했습니다. 이는 마디 위치 보정 방법을 사용하여 생산 시 새싹의 발달 정도를 추론할 수 있음을 시사합니다. 또한 파파야 꽃기관 형성의 정점 분화 패턴과 꽃기관 형성에 필요한 시간은 계절에 따라 4~10주 사이로 달라지는 반면, 꽃기관 성숙에 필요한 시간은 약 3~5주로 비교적 일정하다는 사실도 밝혀졌습니다. .

수술이 형성되는 동안 여러 단계에서 발생하는 발달 장애는 심피와 암술머리의 수가 다른 암술을 형성합니다. 동시에 Lu Bingguo는 세 가지 다른 유형의 파파야, 즉 여성 식물, 자웅동체 식물 및 남성 식물을 재료로 사용했습니다. 다양한 유형의 파파야를 연구하기 위해 파파야의 꽃가루 번식력을 연구하고, 거대포자, 암컷 배우체 및 배아의 발생 및 발달을 관찰하고, 식물 자실 성능에 대한 번식력의 영향을 연구했습니다. 이 모든 연구는 파파야의 다양한 꽃 기관과 배아 발달 과정을 어느 정도 탐구하여 사람들에게 이 복잡한 과정에 대한 어느 정도 이해를 제공했습니다.

4 전망

파파야는 오랫동안 묘목 번식을 위해 종자를 주로 사용해 왔지만, 웅묘 비율은 항상 5% 내외를 유지해 왔다. 효과적인 성별 식별 방법이 없기 때문에 성별 식별은 개화 후에만 가능하며 이는 파파야 생산에 큰 영향을 미칩니다. 묘목 단계에서 수컷 식물을 신속하고 정확하게 식별하고 제거하는 방법이 연구되고 연구되어 왔습니다. 최근에는 해결하기가 어렵습니다. 형태학적 식별 방법은 간단하고 구현하기 쉽지만 시간이 많이 걸리고 노동 집약적입니다. 생리학적 및 생화학적 지표를 사용한 식별은 환경 조건, 식물 개발 단계 및 작업자의 기술 수준에 쉽게 영향을 받아 신뢰성이 떨어집니다. 빠르고 정확한 분자 표지를 이용한 선택 기술은 특정 응용 분야가 있지만 작업이 복잡하고 비용이 많이 들며 기술의 신뢰성은 여전히 ​​더 향상되어야 합니다. 따라서 지금까지는 파파야 식물 유형을 예측하기 위한 빠르고 편리하며 효율적인 식별 방법이 여전히 부족합니다. 연구 및 진단 수준이 지속적으로 향상됨에 따라 안정적이고 빠르고 간단한 식별 기술은 파파야를 조기에 효율적으로 식별할 수 있는 강력한 기반을 제공할 것입니다.

상대적으로 현재 상황에서는 파파야 묘목을 처리하기 위해 NAA나 GA-3와 같은 값싼 화학 물질을 사용하는 것이 식물 유형을 조기에 식별하는 지름길일 것입니다. 이러한 성 조절 방법은 매우 효과적입니다. 간단하고 효과가 크며 생산에 홍보하고 적용할 수 있습니다. 성별을 조절하는 또 다른 유망한 방법은 전통적인 조직 배양 방법으로, 이는 암컷 또는 자웅동체 식물로 확인된 우수한 품종에 대해 대규모 조직 배양을 수행한 다음 유전적으로 균질한 다수의 암컷 또는 자웅동체 식물을 얻는 것입니다. 암컷 또는 자웅동체 식물의 꽃밥은 시험관 내에서 배양될 수도 있습니다. 반수체 식물을 얻은 후 콜히친이나 푸민롱과 같은 적절한 농도의 화학 물질을 사용하여 유전적 균질성을 얻을 수 있습니다. 이 조직 배양 기술의 요구 사항은 분자 식별보다 훨씬 덜 복잡합니다. 시설이 간단하고 소모품이 저렴하고 얻기 쉬우며 운영이 기본적으로 프로그래밍되어 있습니다. 따라서 배양 워크샵은 유전적으로 균질한 암컷 또는 자웅동체 균주를 생산하기 위한 조직 배양 방법의 홍보 및 적용 가능성이 높습니다.

파파야의 성 유전 및 성 결정 규칙을 연구하는 것은 향후 파파야의 성 개선에 큰 의미가 있습니다. 성 유전에 대한 심층적인 연구를 통해 유전 규칙을 명확히 하고 더 나아가 발견할 수 있습니다. 성을 조절하는 유전자(여성의 성 유전자 등)를 만들어 궁극적으로 인위적으로 성별을 조절하는 목적을 달성하는 것입니다. 이를 바탕으로 효율적인 식물 발현 벡터를 구축하고 외생 유전자를 파파야에 전달하고 이를 유관에서 특이적으로 발현시킴으로써 파파인을 수확하면서 다량의 외생 유전자 산물을 얻을 수 있으며 이를 통해 파파야를 극히 이상적인 식물로 전환시킬 수 있다. 인간에게 필요한 약물을 생산하기 위해 형질전환 파파야 식물을 사용하여 제약 단백질을 발현하고 값싼 공장을 실현하기 위한 식물 생물반응기는 파파야의 성별 유전 규칙을 탐구하는 많은 연구자들의 목적입니다. 이 기사는 원본 전문입니다. PDF 브라우저가 설치되어 있지 않은 경우 먼저 원본 전문을 다운로드하여 설치하십시오.